Hans Förstl


N. Tinbergen

(1950)

DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DES VERHALTENS


Verhalten lässt sich ohne Beachtung seiner Entwicklung nicht voll verstehen. Die Frage nach dem Werden und Wachsen ist ein Kernpunkt kausaler Verhaltensforschung. Obwohl gute Berichte über außerordentlich viele Einzeltatsachen vorliegen, ist es für eine brauchbare Synthese des Bekannten noch zu früh. Manches aber sei hier im Lichte des oben bereits Gehörten erörtert.
Ist das Tier geschlechtsreif geworden, so darf die Entwicklung seines a n g e b o r e n e n Verhaltens als abgeschlossen gelten. Doch ist zu beachten, daß n i c h t alle Verhaltensweisen z u  g l e i c h e r Z e i t fertig entwickelt sind. Die meisten, in der Regel alle, die nichts mit der Fortpflanzung zu tun haben, sind schon viel früher ausgereift als das Fortpflanzungsverhalten. Zudem können die Fortpflanzungshandlungen selber bei vielen Arten periodisch verschwinden und wieder auftreten, sich also mehrmals entwickeln und auch diese Erscheinung verdient besondere Beachtung.
Weiter dürfen wir, obwohl dies Buch mit dem angeborenen Verhalten zu tun hat, das L e r n e n nicht ganz übersehen, vor allem, weil alle Lernergebnisse die angeborenen Fähigkeiten verändern. Lernen ist also eine Seite der Verhaltensentwicklung, die sich den angeborenen Verhaltensweisen und ihren Mechanismen überlagert. Meist f o l g e n die Lernvorgänge dem Wachsen der angeborenen Verhaltensweisen. Aber manches wird auf einem so frühen Entwicklungsstadium gelernt, daß das Lernergebnis schon vorliegt, noch ehe die angeborenen Verhaltensanteile ausreifen konnten.
Ferner bestehen zwischen Angeborenem und Lernen enge Beziehungen insofern, als die angeborene Konstitution bestimmt und begrenzt, was erlernt werden kann. Viele Tiere sind erblich veranlagt, bestimmte Dinge zu lernen und andere nicht lernen zu können. Die Lernfähigkeit ist qualitativ und quantitativ erblich fixiert, und eben diese ererbten Lerndispositionen gehören zum angeborenen Bestande, der den Stoff dieses Buches ausmacht.

Das Wachstum angeborener Bewegungsweisen.

Das Erforschen der Verhaltensentwicklung steht noch in den Anfängen. Trotz aller Lücken des Tatsachenwissens aber lassen sich schon jetzt die Hauptfragen, die zu verfolgen sein werden, klar aussprechen.
[129] Vor allem gilt es sauber zu unterscheiden, welchen Anteil am Fortschreiten des werdenden Verhaltens einerseits das Wachstum angeborener Elemente und welchen andererseits Lernvorgänge daran haben. Kritische Untersuchungen zur Entwicklung der Fortbewegungsweisen gibt es erst wenige; wir wählen als Beispiele die von CARMICHAEL
(1926/7) über die Schwimmbewegungen der Kaulquappen, von WEISS (1944 a) über das Schreiten der Schwanzlurche und von GROHMANN (1939) über den Vogelflug. CARMICHAEL verfolgte die Entwicklung von den ersten Zuckungen des Froschembryos innerhalb der Gallerthülle, die das Ei umgibt, von Tag zu Tag bis lange nach dem Schlüpfen. Zur Entscheidung der Frage, ob am Fortschritt Lernvorgänge beteiligt seien, zog er die Hälfte eines Laichs in Dauernarkose mit Azetonchloroform auf. Als die normalgehaltene Kontrollgruppe gleichen Alters die ersten Schwimmbewegungen zeigte, überführte er die bislang völlig bewegungslose Versuchsgruppe in dasselbe reine Wasser, wie es die Kontrolltiere hatten. Alsbald schwammen die Versuchstiere genau so gut wie die Kontrolltiere. Also ist die Schwimmbewegung rein angeboren; ihre Vervollkommnung in der Entwicklungszeit ist ein Wachstumsprozeß. Lernvorgänge haben daran keinen Anteil.
Auf anderen Wegen kam WEISS zum gleichen Schluß für das Schreiten der Schwanzlurche. In vielen Transplantationsversuchen, wobei Beinmuskeln von ihren eigenen Sehnen abgetrennt und mit denen ihrer Antagonisten verheilt wurden, wohlgemerkt bei unversehrter, ursprünglicher Innervation, fand er, daß jeder Muskel im Sinne seiner ursprünglichen Funktion weiterreagierte. So kam es zu Beinbewegungen durchweg im verkehrten Sinne. Auf der nächst höheren Koordinationsstufe, der für die ganze (Vorder)extremität, erhielt er dasselbe Ergebnis bei Austausch rechter und linker Beinknospen. Da zur Zeit der Verpflanzung ihre Vorn-Hinten-Achsen bereits fest determiniert waren, bewegten sie diese Beinchen rückwärts statt vorwärts und vorwärts statt rückwärts. Sowie sie nervösen Anschluß gefunden hatten, bewegten sie sich so, wie sie es am alten Ort getan haben würden, also rückwärts, wenn der Wirtskörper vorwärts ging, und vorwärts, wenn er vor einem schädlichen Reiz rückwärts auszuweichen strebte (Abb. 99, 100). Noch nach einem vollen Jahr hatten die überpflanzten Beine nicht „umgelernt“.
Wurde ferner das ganze Rückenmark sehr junger Molchstadien total desafferentiert, so daß die wachsende Larve keine ihrer Bewegungen wahrnehmen konnte, so entwickelte sich das normale Bewegungsverhalten trotzdem. Widersprechende Befunde DETWILERS und VANDYKES (1934) sowie von CHASE (1940) bezog WEISS auf Sekundärwirkungen der Versuchsbedingungen; leichte Operationsschäden am Rückenmark führen zu chronischer Hypertonie des ganzen motorischen Systems. Bei Kaulquappen, deren Spinalganglien und hintere Wurzeln man ganz ohne Verletzung des Rückenmarks entfernen kann, fand WEISS (1941 a) noch viel klarere Belege für Selbstdifferenzierung der Fortbewegungsweisen.
[132] Im wesentlichen dasselbe stellte SPERRY (1941) durch Sehnenüberkreuzung bei Ratten fest, hier aber zugleich auch erste Anzeichen funktionellen Umlernens insbesondere der Vorderbeine (1942).
Bei höheren Säugetieren liegt nicht viel vor; aber das wenige zeigt, daß nach experimentellen oder Unfallseinwirkungen solcher Art zwar ein gewisses Sichumstellen auf die neuen Funktionsanforderungen möglich ist, wenn aber überhaupt, dann immer nur sehr langsam und ungeschickt, so selbst beim Menschen.
Übrigens herrscht solch starre Selbstdifferenzierung nur auf den niederen Stufen der Bewegungsmechanismen; auf den höheren verhält es sich anders.
In Sachen des Vogelfluges bediente sich GR0HMANN (1939) ähnlicher Methoden wie CARMICHAEL. Er schloß Übung aus, indem er seine Jungtauben in engen Röhren hielt, die jedes Entfalten der Flügel verhinderten. Als die Kontrollvögel z. B. 10 m weit flogen, gab er Gefangene frei, und beide Gruppen leisteten bei gleichen Flugaufgaben gleich Gutes.
Ich kenne keine systematischen Untersuchungen dieser Art bei Wirbellosen; aber Schmetterlinge und Libellen, deren Schlüpfen ich beobachtete und die ich erregte, noch ehe sie eine Flügelbewegung auch nur angedeutet hatten, sah ich sogleich auf ihrem ersten Fluge Hunderte von Metern zurücklegen.
Die allmähliche Verbesserung der Bewegungsweisen scheint weniger auf der Entwicklung von Rezeptoren bzw. Muskeln, als vor allem auf der des Nervensystems zu beruhen. Doch ruht dieser vorerst hypothetische Schluß noch auf einer schmalen Beobachtungsbasis; zudem wissen wir von dem sicher unerhört komplizierten Geschehen, das wir das „Wachstum des Nervensystems“ nennen, noch herzlich wenig.
[133] An jungen Axolotllarven untersuchte COGHILL (1929) die Entwicklung des Nervensystems und zugleich auch die des Bewegungsverhaltens. Die ersten Anzeichen gewisser Bewegungen deuteten sich zu einer Zeit an, als auch ganz bestimmte Nervenbahnen soeben nachweisbar wurden, die, ihrem Verlauf nach, diese Bewegungen recht wohl vermitteln konnten. Als erstes tritt ein Reflex
auf; reizt man die Larve links vorn, so kontrahiert sich gegenüber die Längsmuskulatur des Vorderendes. Mit zunehmendem Alter erstreckt sich die Kontraktion immer weiter schwanzwärts, bis sich endlich, immer auf den gleichen Reiz hin, der ganze Rumpf vorn. einrollt (Abb. 101). Auf dem Stadium, bei dem diese erste Bewegung begann, wurden die ersten Brücken zwischen den getrennt angelegten sensiblen und motorischen Nervenzellen histologisch nachweisbar, die sogenannten Bodenzellen (Abb. 102). Und je weiter nach hinten sich der Einrollreflex allmählich ausbreitet, um so zahlreichere motorische Ganglienzellen werden sichtbar, die ersten vorn, je weiter hinten, desto später. Histologische und Verhaltensentwicklung laufen zeitlich und örtlich genau parallel.
Auf dem nächsten Stadium kann der Körper sich S-förmig krümmen. Die Einrollung beginnt vorn und breitet sich schwanzwärts aus; aber noch ehe sie dort anlangt, hat sich der Kopf zur Gegenseite gewendet, und es hebt dort die nächste Welle an. Das Auftreten der S-Krümmung fällt mit der Entwicklung der Verbindungen zwischen den sensorischen und motorischen Nervenzellen der gleichen Seite zeitlich und örtlich zusammen.
[135] Obwohl die auch von COGHILL benützte Erklärung der Schwimmbewegung als Reflexkette heute für überholt gilt, zumindest unvollständig ist , so bleiben seine Beobachtungen natürlich bestehen, und sie beweisen, daß Nervenwachstum und Verhaltensentwicklung Hand in Hand gehen.
Ohne auf Weiteres einzugehen, dürfen wir es für sicher halten, daß sichtbare Entwicklung angeborenen Verhaltens zumeist auf Wachstumsvorgängen im Nervensystem, nicht aber auf solchen von Sinnesorganen oder Muskeln beruht, die in der Regel schon früher fertig sind. Soweit wir wissen, sind nur die allerersten Zuckungen des ganz jungen Embryos rein muskulärer Natur.
Doch gibt es ganz andersartige Fälle, in welchen das Zutagetreten neuer Verhaltensweisen weder auf Wachstumsvorgängen im Zentralnervensystem noch auf solchen der Rezeptoren oder Effektoren beruht, sondern auf steigender Reizwirkung von Hormonen (vgl. unten S. 129).
Bevor wir die Verhaltensentwicklung auf den verschiedenen Komplikationsstufen beschreiben, müssen wir kurz auf die Entwicklung der Innervationsmuster eingehen, da neue Befunde dieser Art neues Licht auf die Frage der Zentrenlokalisation warfen.
WEISS (1941 a) hat in weiteren Versuchen Sehnen und zugleich auch Nerven überkreuzt. Es gelang ihm, den Beugernerv in den Streckmuskel eines Beins einwachsen zu lassen und umgekehrt, beides sowohl nach Sehnenüberkreuzung wie ohne sie. Immer übermittelte der regenerierte Nerv den Impuls, der der Funktion des Muskels entsprach, den er jetzt innervierte. Sandte also das Nervensystem einen Beugebefehl aus, so leitete der Nerv, der ursprünglich den Strecker innerviert hatte, diese Impulse zum Beuger, während der ursprüngliche Beugernerv stumm blieb. So hat WEISS nachgewiesen, daß der motorische Nerv nicht einfach das leitet, was seine Zentren ihm übergeben; sondern die Art seiner Impulse hängt, unbekannt auf welche Weise, entscheidend von dem Muskel ab, den er innerviert. In seinen ersten Veröffentlichungen verknüpfte WEISS diese meines Erachtens unbestreitbare Folgerung mit einer Hypothese über die Art und Weise, wie der
Muskel das macht. Zweifel an dieser Hypothese haben auch auf den Hauptschluß übergegriffen. Mit Recht aber setzt WEISS (1941) sehr klar auseinander, daß die beliebig reproduzierbaren Ergebnisse seiner Nervüberkreuzungsversuche keinesfalls verworfen werden dürfen, weil es noch unbekannt ist, wie der Muskel seine Innervation so entscheidend beeinflußt.
[136] Wiederum sahen wir uns gezwungen, das Bild streng lokalisierter Zentren nicht gar zu wörtlich zu nehmen. Gewiß gibt es eine grobe anatomische Lokalisation, z. B. lokomotorische Zentren im Rückenmark, höhere Zentren im Hypothalamus. Aber die feinere Lokalisation ist gewiß nicht rein anatomisch erfaßbar; die physiologische Leistung hält sich nicht an allzu starre anatomische Grenzen.
Wir fahren in der Beschreibung des Verlaufs der Verhaltensentwicklung fort und kehren nochmals zu COGHILLS klassischen Beobachtungen an Amblystoma zurück. Die allerersten Bewegungen waren gleichzeitige Kontraktionen vieler benachbarter Rumpfmuskelsegmente. Weiterhin gliedern sich aus solchem Massengeschehen immer bestimmter immer feinere Teilmuster heraus. Ein wohlgeordnetes Bewegungsverhalten
entsteht hier nicht konstruktiv, nicht durch Summation der Teile, sondern gerade umgekehrt durch Gliederung des zuvor ungegliederten Ganzen. Z. B. können sich anfangs die Beine nur gleichzeitig mit den benachbarten Rumpfmuskelsegmenten bewegen und ebenso wie sie. Später aber verselbständigen sich die Beinbewegungen. Auch die äußeren Kiemen bewegen sich anfangs völlig synchron mit den vordersten Rumpfabschnitten, mit der Zeit aber immer unabhängiger von ihnen.
Das Erbeuten entwickelt sich auf andere Art. Das fertige Verhalten der Larve besteht aus dem Vorwärtssprung, Zuschnappen und Verschlucken. In der Entwicklung tritt als erstes allein der Sprung auf, weit später kommt das Schnappen hinzu und noch später das Schlucken. Hier kann man mit gutem Recht eher von additivem Aufbau als von Differenzierung sprechen.
An verstreuten Berichten über das Gesamtbild des Beute-, des Fluchtverhaltens u. a. m. ist kein Mangel; um so seltener sind Analysen auf Grund von Dauerbeobachtung vom ersten Anbeginn, wie COGHILL sie uns gab. Soweit heute unser Wissen reicht, hat wohl jede Tierart ihre eigene zeitliche Folge, in der ein Verhaltenszug nach dem anderen auftritt bzw. heran,,wächst“, ganz wie es für die heranwachsenden Körperstrukturen auch gilt. Eine schöne solche Zeittabelle der Verhaltensentwicklung gab Frau M. M. NICE (1943) für den Singammer (Melospiza melodica).
Und auch KORTLANDTS (1940) sorgfältige Analyse der gleichen Fragen am Kormoran (Phalacrocorar carbo sinensis) gehört hierher. Entgegengesetzt dem, was COGHILL für die Schwimmbewegungen seiner Objekte fand, „wachsen“ beim Kormoran die Teilelemente aller von KORTLANDT untersuchten Hauptinstinkte unabhängig voneinander und finden sich erst sehr viel später zum vollkoordinierten zielgerechten Verhalten höherer Stufen zusammen. So gehören zum Nestbau das Herbeitragen von Zweigen, ihr Ablegen ins Nest und ihr Verfestigen durch jenes typische Hin- und Herzittern, das so viele Vögel zeigen. Als erste Andeutung des Nistverhaltens sieht man schon bei zweiwöchigen Jungen dieses Schnabelzittern, und zwar ganz „sinnlos“, denn sie tun es gleichwann und wo, so daß der Zweig keinen Halt gewinnt. Erst mit 4 bis 5 Wochen zittern sie so lange, bis der Zweig festsitzt. Noch später nehmen sie dem Vater Zweige ab, holen auch selbst welche heran und bauen sie ins Nest ein.
{137] Ähnlich scheint es auch bei der Entwicklung des Jungenfütterns zuzugehen. Die volle Handlung besteht aus dem Auswürgen gefressener Nahrung, Schnabelöffnen und Kopfsenken über dem Jungen, so daß es seinen Kopf aufwärts in den abwärtsgerichteten Schnabel des Elters stecken kann. Mit 17 bis 21 Tagen nehmen die Jungen schon diese Fütterstellung des Altvogels an, doch würgen sie noch nicht hoch. Auch hier tritt die Endbewegung als erste auf; das vorbereitende Verhalten folgt erst weit später.
Unsere Analyse instinktiven Verhaltens gestattet uns die allgemeine Aussage, daß die Endinstinkte niederster Stufe in der Entwicklungsgeschichte als erste auftreten; das verwickelte Appetenzverhalten tritt später auf.
Wir müssen noch viel mehr wissen, ehe wir allgemeine Regeln der Instinktentwicklung aufstellen dürfen. Dabei gilt es nicht nur, das Auftreten der Teilhandlungen, sondern gerade auch den Vorgang ihres Zusammenschlusses in all seinen Phasen gleich genau zu verfolgen. 0ffensichtlich läßt sich COGHILLS Schlußfolgerung, daß die Teilakte aus dem als erstes auftretenden diffusen Gesamtverhalten sich nachträglich gleichsam auskristallisieren, nicht verallgemeinern. Es scheint vielmehr auch eine Art sukzessiver Integrationsweise zu geben, vielleicht vorzugsweise auf den höheren Stufen. Ja gerade auch bei Amblystoma scheint, wie wir hörten, das Beuteverhalten sich eher nach dem KORTLANDTschen Typus zu entwickeln als nach dem von COGHILL für die Entwicklung der Lokomotion bewiesenen.

Das Reifen angeborener Bewegungsweisen

Das Wachsen neuromotorischer Gestalten darf nicht mit dem jahreszeitlich bedingten Reifen  z. B. des Fortpflanzungsverhaltens verwechselt werden. In beiden Fällen sieht man das äußerlich gleiche Bild eines schrittweise sich verfeinernden komplexen Verhaltens. In den bisher besprochenen Fällen hatten Wachstums- und Differenzierungsprozesse im Zentralnervensystem den Hauptanteil daran; dagegen wissen wir ziemlich sicher, daß das für die jahreszeitliche Entwicklung des Geschlechtsverhaltens beim e r w a c h s e n e n Tier nicht gilt, vielmehr liegt dieses Verhalten jahrüber voll fertig bereit. Denn erstens läßt es sich auch zur Unzeit durch passende Hormone hervorrufen, und LASHLEY (1938) hat mit Recht betont, daß der Erfolg zu schnell auftritt, als daß man an ein durch die Hormongaben ausgelöstes Wachstum von Nervenzellen denken könnte. Noch weit schlagender ist das Argument, daß Sexualreaktionen bei manchen Arten im Übersprung auftreten, so wenn der Kormoran seinen Kampftrieb, weil die Umstände es nicht zum Kampf kommen lassen, in Sexualbewegungen abreagiert. Das kann aber, wie KORTLANDT nachwies, das ganze Jahr über geschehen, in der kurzen Fortpflanzungszeit gerade so häufig und stark wie in jedem anderen Monat auch. Diese wichtige Feststellung beweist, daß die nervösen Mechanismen des Geschlechtsverhaltens ständig bereit sind; allein der Hormonspiegel begrenzt das autochthone Geschlechtsverhalten auf die Fortpflanzungszeit.
Und deshalb müssen wir scharf zwischen Wachstum und Reifung unterscheiden.
[138] Für die Reifung von Verhaltensweisen unter Hormoneinfluß ist bezeichnend erstens die unverkennbare Tatsache, daß das Hormonen auf die höheren Instinktzentren wirkt. Beim Stichlingsmännchen werden Kampf und Nestbau zugleich aktiviert, und obwohl die Experimentalanalyse erst angelaufen ist, kann man kaum mehr daran zweifeln, daß das männliche Geschlechtshormon für die Aktivierung beider verantwortlich ist, d. h. daß es das beiden übergeordnete Zentrum aktiviert.
Den Ablauf des Reifungsvorganges kennzeichnet die Reihenfolge, in der die Teile des gesamten Fortpflanzungsverhaltens einer nach dem anderen auftreten. Beim Nistverhalten des Stichlingsmännchens z. B. wird als erster Unterinstinkt das Ausheben der Grube aktiviert, lange vor dem eigentlichen Nestbau, vermutlich weil das „Grabzentrum“ für die vom übergeordneten „Nistzentrum“ absteigenden Impulse eine tiefere Schwelle hat als die Zentren der übrigen Anteile des Nistverhaltens. So fließen denn bei noch schwacher Stimmung alle Impulse dem Grabzentrum zu.
Dazu paßt es auch gut, daß allein das Graben als Übersprunghandlung auftreten kann, in der sich gestaute Kampfstimmung abreagiert. Wenn unsere Annahmen über die Ursachen des Übersprungverhaltens zutreffen, d. h. wenn Übersprung auf Seitwärtsentladung der Impulse eines Zentrums in ein anderes von gleicher Stufe beruht, so entsteht die Frage, warum der gestaute Kampftrieb sich nicht in alle Unterzentren des Nistzentrums entlädt, sondern nur in das eine. Hat aber das Graben unter all diesen Teilverhalten die tiefste Schwelle, so versteht man es gut, daß allein dieses Unterzentrum jene Impulse aufnimmt, deren natürliche Entladung aus dem Kampfzentrum gerade blockiert ist oder durchkreuzt wird.
Schon dies eine Beispiel kann uns lehren, daß nur eine genaue Analyse des ganzen Zentrensystems uns die Reihenfolge verständlich macht, in der die Verhaltensanteile einer nach dem anderen auftreten.
Bei der Reifung späterer Stadien des Fortpflanzungsinstinkts könnte vielleicht noch anderes mitsprechen als allein die Änderung des Spiegels nur eines Hormons. So folgt dem Nestbau des Stichlingsmännchens ein bestimmtes Stadium des Paarungsverhaltens, das als einziges es ihm möglich macht, die Eier zu besamen. Wir wissen noch nicht, ob für diese Ausschließlichkeit nur eine quantitative oder auch qualitative Änderung des Hormonspiegels oder die spezifische Außensituation »Eier im Nest“ verantwortlich ist.
[139] Hat das Männchen seinen Geschlechtstrieb durch Besamen hinreichend zahlreicher Gelege erschöpft, so geht es zur Brutpflege über. Auch das kann ebensogut von äußeren Reizen wie auch von hormonalen Umstimmungen abhängen. Auch während der Pflege der Eier und später der Jungen folgen weitere Verhaltenswechsel. In einem Falle kennen wir die dafür verantwortlichen Außenreize: wie Versuche ergaben, wird um so häufiger gefächelt, je mehr Sauerstoff die Eier verbrauchen. Doch sprechen auch innere Faktoren mit, und zwar vermutlich wiederum hormonale. Diese Andeutungen zeigen wohl
zur Genüge, wie verwickelt die Reifungserscheinungen sind. Beim gegenwärtigen Forschungsstande ist es jedoch unmöglich, allgemeinere Regeln aufstellen zu wollen.
Auf einer noch tieferen Stufe, z. B. der des Grabens, läuft die Reifung wieder anders ab. Das Graben reift schrittweise. In der Vollform umfaßt es das
Schwimmen zum Nistplatz, Kopfsenken, Schnauzenstoß in den Grund, Sandaufsaugen, Wegschwimmen und Ausspucken des Sandes in 10 bis 20 cm Abstand.
Anfangs, bei geringster Triebstärke, sieht man nichts als eine
kaum wahrnehmbare Kopfsenkung. Als zweites Stadium folgt das Einbohren der Schnauze, jedoch noch ohne Aufnehmen von Sand. Im dritten saugt das Männchen Sand auf, läßt ihn aber sogleich wieder fallen, und erst im vierten und zugleich letzten Stadium trägt es den Sand weg, je stärker der Trieb, um so weiter, anfangs nur ein paar cm, zuletzt 20 und mehr. So gibt die Entwicklung des Grabinstinktes ein ganz klares Bild: Das erste Glied der fertigen Handlungskette erscheint auch als erstes, dann tritt das zweite, das dritte usw. rein additiv hinzu; zugleich verstärkt sich ihre Durchführung, wobei wiederum die ersten Glieder ihre Endform früher erreichen als die späteren. Auch das weist auf verschiedene Schwellenwerte der Kettenglieder hin.
Der Nestbauinstinkt der Vögel entwickelt sich ähnlich. Nach  HOWARD (1920) pickt das Ammerweibchen in erster Andeutung des Nisttriebes hie und da ein Hälmchen auf und läßt es gleich wieder fallen. Steigt der Trieb, so trägt sie es ein paar Sekunden ziellos herum, ehe sie es losläßt. Später bringt sie es zu einem Nistplatz, macht dort vielleicht ein paar unentschiedene Nestbaubewegungen und läßt es doch wieder fallen. So geht es Schritt für Schritt weiter.
[140] Ein weiteres Beispiel ist die Verpaarung der Silbermöwe. Auch hier reifen als früheste die ersten Glieder der Handlungskette, die folgenden treten der Reihe nach hinzu, bis endlich alles beisammen ist.
Endlich können wir mit KORTLANDT beim Kormoran die Reifung des Geschlechtsverhaltens beim erwachsenen Vogel mit dem Wachstum des gleichen Verhaltens in seiner Jugend vergleichen. Beim Jungvogel tritt meist als erstes das Endglied, die starre letzte Instinktbewegung auf, und die ersten Glieder der Handlungskette des Erwachsenen einschließlich des Appetenzverhaltens bringt der Jungvogel in genau der umgekehrten Reihenfolge hervor, also das letzte zuerst, das zweitletzte zu zweit und so fort, so wie wir es beim Nistverhalten auch schon kennenlernten. Das Reifen beim Erwachsenen ist nach KORTLANDTS Worten genau das zeitliche Spiegelbild des Wachstums beim Jungen. Der Altvogel beginnt mit allgemeinem, unspezialisiertem Appetenzverhalten, vervollständigt sein Tun in Richtung auf immer spezialisiertere, tiefere Appetenzen und endet mit der Endhandlung, der Begattung; genau umgekehrt verhält sich der Jungvogel.
[141] Soweit ich weiß, gilt das für Reifungsvorgänge beim Erwachsenen Gesagte allgemein. Mit steigender Triebstärke entwickeln sich die Elemente der Handlungskette in der Reihenfolge, wie sie nach Abschluß der Entwicklung abgehandelt werden: als erstes das Appetenzverhalten, als letztes die Endhandlung. Jeder Anteil tritt zuerst in geringer Stärke auf, und je später er auftritt, um so rascher nimmt seine Stärke zu.
Diese Regel, die wir hier mit Beispielen aus dem hormonbedingten Geschlechtsverhalten belegten, scheint auch für andere Funktionskreise zu gelten. Wo immer die Triebstärke die Eintrittsschwelle eines Instinkts überschreitet, treten, auf optimale Reize hin, nur die ersten Glieder der Handelnskette auf, und zwar in unvollständiger Form. Nur der erfahrene Beobachter kann mehr oder weniger sicher erraten, welcher Instinkt hier aktiviert sein mag, da nur er diese Anklänge bzw. Andeutungen der betreffenden Bewegungsform erkennt. 0. HEINROTH (1911) hat als erster auf sie aufmerksam gemacht und sie Intentionsbewegungen genannt.
Sehr oft ist die Intentionsbewegung der erste Beginn einer Fortbewegung am Ort. So deuten Vögel Aufflugstimmung durch „Langwerden“, d. h. Anlegen des Gefieders, Nackenstreckung und Einknicken in den Intertarsalgelenken an, und ähnliches gilt für viele andere Fälle auch.
Da Fortbewegung oft im Appetenzverhalten mehrerer Hauptinstinkte auftritt, so verrät solch eine Intentionsbewegung nur, daß das Tier irgendwoanders hin will, nicht aber im Dienste welches Instinktes. So zeigt ein Labyrinthfisch, dessen Luftschnappinstinkt erwacht (das geschieht alle paar Minuten), durch Aufwärtsheben des Vorderendes an, was er vorhat, oft auch indem er vielleicht 2 cm zum Wasserspiegel schwimmt. Das kann sich in Abständen von wenigen Sekunden wiederholen, bis er plötzlich hochstößt und wirklich Luft schnappt.
[142] Gewiß ist dieses Bild vom Wachsen und Reifen der angeborenen Bewegungen äußerst skizzenhaft. Unsere Unterscheidung beider Entwicklungsweisen scheint gesichert; die weiteren Schlüsse sind durchaus provisorisch und bedürfen der Nachprüfung durch dringend erwünschte neue Untersuchungen.

Lernvorgänge

Da dies Buch vom ererbten Verhalten handelt, ist es nicht seine Aufgabe, das Lernen auch nur einigermaßen erschöpfend darzustellen. Aber die Gesichtspunkte der vorausgehenden Kapitel zur Physiologie des Instinkts beleuchten auch einige Seiten des Lernproblems. Zudem muß, wer ererbtes Verhalten untersucht, zumindest so viel vom Lernen wissen, daß er es von Wachstums- oder Reifungsvorgängen zu unterscheiden vermag. Auch lohnt es der Mühe, Lernvorgänge von einem natürlicheren Standpunkt aus zu betrachten, als das gemeinhin geschieht, nämlich anstatt zu fragen, was ein Tier alles lernen  kann, lieber zu untersuchen, was es in seinem Wildleben wirklich lernt.
Es ist sehr schwer, das Lernen objektiv zu definieren, erstens weil der Begriff vielerlei Erscheinungen umfaßt; da zweitens der Mensch im Laufe seines Lebens sehr viel zu lernen hat und die meisten dieser Lernvorgänge durch Selbstbeobachtung kennt, pflegt er Lernfragen viel mehr von der subjektiven Seite her zu betrachten, als er es bei lernfreiem Verhalten zu tun geneigt ist. Hier mag die folgende provisorische Definition genügen: Lernen ist ein zentralnervöser Vorgang, welcher Mechanismen des angeborenen Verhaltens unter dem Einfluß der A u ß e n w e l t für kürzere oder längere Zeit  verändert.

Woran man Lernvorgänge erkennt
[143] Zuerst sind ein paar Worte über die Kennzeichen der Lernvorgänge am Platze; denn mag man ererbtes Verhalten oder Lernvorgänge untersuchen, immer ist es gleich schwer, sie von anderen Vorgängen scharf zu trennen.
Jede Art von Lernen verändert das Verhalten im Laufe der individuellen Entwicklung. Verändern kann sich entweder die Art einer Bewegung, d. h. die      Reaktion, oder, weit öfter, der sie auslösende Mechanismus, während die Antwort selbst unverändert bleibt.

Wachstum und Reifen
Auf der Suche nach Lernvorgängen begegnet man mancherlei Schwierigkeiten. Wenn Bewegungsweisen sich im Lauf des persönlichen Lebens verändern, so pflegt man das mehr oder weniger unbesehen als Lernvorgang zu deuten. Für den Menschen trifft das auch oft genug zu, aber doch keineswegs immer, und für Tiere noch sehr viel seltener.
Wie wir gesehen haben, können Wachstums- und Reifungsvorgänge dem Beobachter Lernprozesse vortäuschen. Die allmähliche Verbesserung der Schwimmbewegungen junger Molchskeime sowie des Fluges junger Vögel beruht auf Wachstumsvorgängen und nicht auf Lernen (S. 122/124). Aber das scheint dem naiven Beobachter, der die Experimentalbeweise nicht kennt, so unwahrscheinlich, daß er in diesen Vorgängen klare Beweise für Lernen zu sehen glaubt.
Noch schwerer will die Vorstellung eingehen, daß, wenn Außenreize, die vorher unwirksam waren, jetzt eine Reaktion auslösen, ebenfalls Wachstumsvorgänge vorliegen können. Wie wir auf S. 30 hörten, suchten ganz junge Entlein beim Anblick guter Flugbilder von Raubvögeln Deckung auf, ebenso junge Gössel dagegen nur auf den Warnruf der Eltern. Wenn dann einige Wochen später die Junggänse auch ohne Warnruf auf die Flugbilder zu reagieren begannen, so schien die Deutung, sie hätten das gelernt, so gut wie selbstverständlich. Und doch war sie falsch; denn isoliert aufgezogene Gössel, die nie den Artwarnruf gehört hatten, begannen im gleichen Alter vor der Raubvogelattrappe zu fliehen, wie die natürlich aufgewachsenen. Also ist diese Ansprechbarkeit auch der Gans angeboren, nur entwickelt sie sich viel langsamer als bei der Ente. Bei der Gans wächst der angeborene auslösende Mechanismus.

Stimmungsübertragung und Nachahmung
Zahlreiche Fehldeutungen hat auch die Unkenntnis der sogenannten Stimmungsübertragung verschuldet. Bei sozialen Arten tut so gut wie jedes Tier eines Verbandes dasselbe wie alle anderen. Isolierte Hühner, die sich sattgegessen hatten und kein Futter mehr annahmen, fingen sogleich wieder an, als sie andere picken sahen (KATZ und REVESZ, 1909). Das hat mit Nachahmung nicht das geringste zu tun:
die Pickbewegung ist Hühnern rein angeboren und wird gewiß nicht durch Nachahmung erlernt. Das übereinstimmende Verhalten beruht auf „Ansteckung“. Ein Vogel aktiviert den Picktrieb des anderen derart, daß dieselben Außenreize, die für ihn unterschwellig geworden waren, jetzt stark genug sind, seine Pickreaktion auszulösen.
[144] Die Fähigkeit Bewegungen durch Nachahmung zu lernen, sie dem Artgenossen „abzusehen“, ist bei Tieren äußerst selten. Höchst entwickelt ist sie beim Menschen, geringer schon bei den höchsten Säugetieren; weiter abwärts kenne ich als einziges Beispiel den Gesang mancher Singvögel. Nach 0. HEINROTHS  Beobachtungen müssen die Männchen der Nachtigall, Feldlerche, des Buchfinks, des Stieglitz und einiger anderer den Artgesang durch Nachahmen vorn Artgenossen lernen; dasselbe gilt für das Nachahmen artfremder Laute, das sogenannte Spotten.

Übung
Der Schluß aus den Versuchen von CARMICHAEL, GROHMANN, WEISS und anderen, die Gangarten, das Schwimmen, Fliegen usw. seien rein angeboren, ist grundsätzlich richtig, aber doch nicht erschöpfend. Gewiß beruht die Verbesserung des Fluges, der tägliche Gewinn an Flugfähigkeit in den ersten Lebenswochen auf dem Wachstum zentralnervöser Mechanismen. Aber während der folgenden Monate, jenseits der Zeitspanne, die GROHMANNS Versuche deckte, wird der Flug junger Vögel immer sicherer und freier. Die Technik des Landens, des Manövrierens in starkem, böigem Wind aus wechselnder Richtung, des Erjagens fliegender Beute u. a. m. enthält zweifellos eine Fülle angeborener Elemente, aber ebenso gewiß verfeinert sie sich zusehends, wird durch ständigen Gebrauch immer geschickter dank einer Lernweise, die Übung heißt. Nähere Aussagen über die relativen Anteile von Wachstumsprozessen einerseits und Lernvorgängen auf der anderen Seite können wir noch in keinem Einzelfalle wagen und müssen Versuche abwarten, die viel länger laufen als die bisherigen. Verhindert man Jungvögel über Monate hinaus am Fliegen, so brauchen sie weit längere Zeit, um dasselbe Fluggeschick zu erreichen wie normale Kontrolltiere (vgl. auch THORPE, 1951).

Isolierte Aufzucht (Kaspar-Hauser-Versuch)
Die einzige Methode, um sicher zu erfahren, was Tiere unter natürlichen Bedingungen lernen müssen, ist, sie zu halten, die Entwicklung ihres Verhaltens zu verfolgen und im Versuch zu entscheiden, ob festgestellte Verhaltensänderungen auf Wachstum oder Lernen zurückgehen. Allgemein gibt es da zwei Versuchsarten: erstens Ausschluß möglicher Außeneinflüsse, zweitens planmäßige Änderungen des Milieus und Feststellung der etwa folgenden Wechsel des Verhaltens.

Individuelle Unterschiede als Hinweis auf Lernen
Verschiedenes Verhalten von Artgenossen spricht deutlich für Lernvorgänge. Da jedes Lernen Sache persönlichen Erfahrens ist und da die Außenbedingungen, die sich als Lernstoff darbieten, recht verschieden sein können, ist es oft wenig wahrscheinlich, daß zwei Artgenossen genau dasselbe lernen. Wenn z. B. ein Kücken auf den Ruf des Pflegers herbeieilt und das andere nicht, so ist es wahrscheinlich, daß jenes es erlernt hat.
[145] Im Wildstande dagegen gibt es viel Lernen unter Außenbedingungen, die für jeden Artgenossen oder mindestens für alle Glieder einer Gruppe dieselben sind, und deshalb läßt sich der obige Satz nicht umkehren: Gleiches Verhalten Vieler beweist nicht, daß es rein ererbt sei. So müssen viele Vögel lernen, daß Faltenwespen der Gattung Vespa ungenießbar sind. Erfahrungslose Jungtiere erbeuten Wespen ebenso bereitwillig wie Fliegen. Der schlechte Geschmack der Wespeneingeweide und der Stich lehren sie meist schon durch einmalige bittere Erfahrung, die Wespen zu meiden und ebenso zugleich alle ähnlich gefärbten Fliegen (MOSTLER, 1935). Da die schlechten Erfahrungen monatelang nachwirken, läßt jeder erwachsene Vogel der betreffenden Art die Wespen und ihre Nachahmer unbehelligt.
— Wie erwähnt, bedürfen manche Singvogelarten des erwachsenen Artgenossen als eines Vorsängers, um den Artgesang zu erwerben (0. HEINROTH). Junge Nachtigallen z. B., die ohne Art- Vorsänger aufwachsen, entwickeln den Artgesang nicht, sondern ahmen andere Artgesänge nach, die sie singen hörten. Aber alle im Freien aufgewachsenen Nachtigallen haben den vollen Artgesang, weil sie ausnahmslos unter singenden Artgenossen aufwachsen. Ohne den IsoIationsversuch wäre man schwerlich darauf gekommen, daß die Nachtigall ihren Artgesang lernen muß.

Das angeborene Lernvermögen

Begabungen

Wer gewohnt ist, angeborenes Verhalten im Vergleich mehrerer Arten zu beobachten, stellt immer wieder fest, daß die eine etwas Bestimmtes leichter lernt als andere. D. h. manche Teile des Gesamtverhaltens, manche Reaktionen sind durch Lernen modifizierbar; andere scheinen so starr zu sein, daß kein Lernakt sie verändern kann. Mit anderen Worten, es wird mehr oder weniger begrenzte Lerndispositionen geben, grob vergleichbar unseren   Sonderbegabungen etwa für Musik, Mathematik, Sprachen u. a. m. Verschiedene Tierarten haben jede eine andere Disposition, die eine diesen, die andere jenen Verhaltensanteil zu verändern. Soweit wir wissen, haben auch diese Art- unterschiede Anpassungswert. Einige Beispiele mögen diesen Sachverhalt erläutern. 

Silbermöwen haben mancherlei angeborene Brutpflegereaktionen: sie hudern und füttern ihre Jungen und schützen sie gegen Angriffe durch fremde Artgenossen oder Raubtiere. Tauscht man gleichalterige Junge zweier Nester aus, so ist das Ergebnis sehr verschieden je nach dem Alter der Jungen. Bis zu vier Tage alte nehmen die „Pflegeeltern“ ohne weiteres an, mehr als fünftägige jedoch nicht mehr. Binnen f ü n f Tagen haben die Eltern ihre eigenen Jungen kennen gelernt. Von nun an pflegen sie fremde Junge nicht, ja töten sie unter Um- ständen, wenn man sie ihnen aufzwingt (TINBERGEN, 1936). Ungefähr dasselbe gilt für mehrere Seeschwalbenarten (WATSON und LASHLEY, 1915). Woran sie ihre Jungen persönlich erkennen lernen, das ist unbekannt; uns gelang es nur selten, junge Silbermöwen individuell zu unterscheiden, und gewiß nie auch nur annähernd so genau, wie die Altvögel es konnten.

[146] Dagegen ist es der Silbermöwe unmöglich, ihre eigenen Eier von denen anderer Silbermöwen unterscheiden zu lernen. Dabei variieren die Gelege in Grundfarbe und Tüpfelung erheblich, ja für unsere Augen weit mehr als die Jungen. Trotzdem kann keine Möwe, mögen ihre Eier noch so ungewöhnlich gefärbt sein — z. B. bläulich und pigmentarm, oder besonders grob bzw. besonders fein gefleckt — ihr eigenes Gelege von einem fremden unterscheiden (Abb. 107). Das angeborene Schema, das das Bebrüten des Geleges auslöst, läßt sich durch Lernakte nicht differenzieren und „individualisieren“, sehr wohl aber das andere, das die Reaktionen der Jungenpflege auslöst
(TINBERGEN, 1936).
Ebenso lernen die Gatten einander persönlich kennen. Silbermöwen sind, wie sehr viele andere Vogelarten auch, streng monogam; sowie sie verpaart sind, beschränkt jedes sein Geschlechtsverhalten allein auf den Gatten. Auch hier bringt es keiner von uns fertig, die Altmöwen auch nur annähernd so gut persönlich kennenzulernen, wie sie selbst es tun. Es geht aus unseren Beobachtungen sicher hervor, daß eine Silbermöwe ihren Partner auf 27 m Abstand auch mitten zwischen anderen augenblicklich erkennt. Und dieselbe erstaunliche Fähigkeit haben Dohlen, Gänse, Seeschwalben und andere Arten. Sie erkennen sich teils am Aussehen, teils an der Stimme.
[147] Ein weiterer Beleg für eine angeborene Begrenzung dessen, was man lernen kann, ist die Tatsache, daß viele Arten, darunter auch der Mensch, Individuen der eigenen Art viel leichter zu unterscheiden lernen als solche fremder Arten.
Das Weibchen des Bienenwolfes (Philanthus triangulum) hat angeborene auslösende Schemata, die es immer nur Honigbienen verfolgen lassen, obwohl Hunderte anderer Fluginsektenarten zur Wahl stehen. Dabei scheint das alles rein angeboren zu sein und erworben bestenfalls eine Bevorzugung bestimmter günstiger Jagdgebiete. Erstaunlich rasch und genau aber lernt jede Wespe die besonderen Ortskennzeichen jedes ihrer Nester. Es ist durch Versuche bewiesen, daß die sogenannten Orientierungsflüge (Abb. 108), die auch von vielen anderen Hautflüglern bekannt sind, Selbstdressur auf den Nestort und seine Lagebeziehungen zu sichtbaren Marken in seiner Umgebung bewirken. Besonders aufschlußreich ist wohl der folgende von TINBERGEN und KRUYT
(1938) am Bienenwolf erhobene Befund: »Während die Wespe drinnen war, legten wir zwölf Kiefernzapfen ringförmig um den Nesteingang (Abb. 108). Als sie herauskam, machte sie während 6 Sekunden den abgebildeten Orientierungsflug und verließ die Szene. Nun verschoben wir den Ring um 30 cm zur Seite. Als die Wölfin mit ihrer Biene nach anderthalb Stunden zurückkam, ließen wir ihr dreizehnmal die Wahl zwischen dem jetzt unmarkierten Nesteingang und dem Zapfenring, den wir jedesmal an eine neue Stelle verlegten (Abb. 109). Stets flog sie ins Zentrum des Ringes und fand das Nest erst beim vierzehnten Male als er wieder an der alten Stelle lag, also rund um den Nesteingang.“ Viele weitere Versuche in immer neuen Anordnungen (TINBERGEN, 1932, TINBERGEN und KRUYT, 1938, BAERENDS, 1941, VAN BEUSEKOM, 1948) beweisen die ausgezeichnete Fähigkeit des Bienenwolfs und anderer Grabwespen, sich ihre Nistorte einzuprägen. Dagegen ist ihnen das Jagdverhalten und das der Nahrungssuche rein angeboren und läßt für Lernakte keinen Raum, anders als bei der Honigbiene. Biene und Bienenwolf saugen Nektar; aber während die Biene sich äußerst rasch auf bestimmte Blütenarten und deren Standorte dressiert (v. FRISCH, 1914), ist beim Bienenwolf nichts dergleichen bekannt. Beim Heimfinden lernen beide gleich gut; bei der Nahrungssuche dagegen lernt die Biene nahezu alles und der Bienenwolf buchstäblich nichts.
[148] Auf eine andere Art sind Angeborenes und Erlerntes z. B. bei Dohlen ineinander verwoben. Wie in vielen Vogelkolonien, so bestehen auch hier persönliche Beziehungen, die auf erworbenen Zu- und Abneigungen beruhen. Eine solche Beziehung ist die Rangordnung. Jeder Vogel lernt, die ihm an Stärke und Angriffslust Überlegenen zu respektieren, und ebenso, wen er ungestraft schlecht behandeln darf. Nach LORENZ (1931) Beobachtungen an seiner frei fliegend gehaltenen Dohlenschar rückt ein tiefrangiges Weibchen, sowie es sich mit einem hochstehenden Männchen verpaart, augenblicklich zu dessen Rangstufe auf und wird fortan von allen ebenso geachtet wie ihr Mann. Dieselben Dohlen, die nicht imstande sind, ihre eignen Eier oder ihre eignen Jungen persönlich kennen zu lernen, zeigen in Sachen des Ranges ein erstaunlich rasches und gutes Lernvermögen.
Erstbrütende Kolkraben (LORENZ, 1937 b) nehmen anfangs recht wahllos Dinge auf, die zum Nestbau denkbar ungeeignet sind. Bald aber lernen sie, Äste zu bevorzugen, die sich leicht einbauen lassen. Dagegen sind die Anforderungen an den Nistplatz und die Baubewegungen nicht modifizierbar. Man hat die Fortschritte im Nestbau älterer Vögel oft als Lernen gedeutet, aber es scheint erwiesen, daß vielmehr Reifung vorliegt: die Einjährigen bauen deshalb so schlecht, weil ihr Hormonspiegel noch zu tief liegt.
[149] Diese beliebig herausgegriffenen Beispiele zeigen, wie verschieden leicht verschiedene Tierarten in eine und dieselbe angeborene Verhaltensweise hineinzulernen vermögen. Sie unterscheiden sich erblich in ihren jeweils äußerst spezifischen Lerndispositionen, sie sind angeborenermaßen nicht nur quantitativ, sondern auch qualitativ verschieden begabt.

Jeweils bevorzugter Lernstoff
Es gibt noch andere Grenzen der Lernfähigkeit außer den Begabungen, wie es das folgende Beispiel zeigen soll. Vergleicht man genauer, wie
die Silbermöwe sich zu Eiern und Jungen verhält, so hörten wir schon, daß sie ihre fünftägigen Jungen, auch außerhalb des eigenen Revieres, schon persönlich kennen; aber die eigenen Eier lernen sie als solche niemals kennen, und zwar deshalb, weil sich ihr Lernvermögen ganz auf den Nestort anstatt auf die Eier konzentriert. Hat eine brütige Möwe zwischen ihrem leeren Nest und einem 30 cm weit entfernten Kunstnest mit ihren Eiern darin zu wählen, setzt sie sich erst einmal ins eigene, leere Nest, d. h. sie wählt den alten 0rt (Abb. 110). Später rollt sie die Eier ins alte Nest zurück; ja sie kann sie zwischendurch auch wohl einmal im neuen Nest kurz bebrüten, aber die Anhänglichkeit an den alten Ort, die sie während des Nestbauens erworben hat, ist fast unüberwindlich. Legt man die Eier noch etwas weiter entfernt vom Nest aus, so rollt die Möwe sie weder ein noch bebrütet sie sie am neuen Ort, sondern sie frißt sie auf.
Demnach beziehen sich Lernakte nachweislich sowohl auf die Eier als auch auf die Jungen, aber in beiden Fällen erlernt der Vogel verschiedene Merkmale: 0rtsmerkmale im Falle der Eier, unter völliger Nichtachtung auch noch so auffälliger Merkmale der Eier selbst; im anderen Falle dagegen, durchaus ortsunabhängig, äußerst feine persönliche Merkmalsunterschiede der Jungen. Hier entdecken wir ein anderes Prinzip: es ist wohl eine Eigenheit der ererbten Lerndisposition, daß sie die Aufmerksamkeit auf bestimmte Ausschnitte des Wahrnehmbaren richtet. Mit anderen Worten, jedes angeborene auslösende Schema bestimmt, was für erlernbare Merkmale sich ihm am leichtesten einfügen lassen.
[150] Ähnliche Beispiele liefern die Untersuchungen über die Orientierung von Honigbienen und Grabwespen nach Geländemarken. Man möge nicht glauben, jede Marke könne ihnen allen gleich gute Dienste leisten; vielmehr üben sie je nach Art und Anlaß sehr spezifische Wahlen aus. Die Bedingungen, welche bestimmen, was für Merkmale ein Tier besonders leicht erfaßt, einem angeborenen Schema einfügt und behält, sind je nach der Tierart verschieden und oft genug ganz andere als bei uns (HERTZ, 1929, 1930, 1931; TINBERGEN und KRUYT, 1938).

Zeitbegrenzte Lernfähigkeit, sensible Perioden
Drittens gibt es zeitliche Grenzen der Lernfähigkeit, es gibt Phasen besonderer Lernfähigkeit. Die Eskimohunde in Ostgrönland leben in Gruppen von 5 bis 10 Tieren zusammen. Die Gruppe verteidigt ihr Revier gegen jeden anderen Hund. Alle geschlechtsreifen Hunde einer Eskimosiedlung kennen Lage und Grenzen der Gruppenreviere haargenau und wissen, wo Angriffe fremder Gruppen zu befürchten sind. Die Jungen beteiligen sich noch nicht an der Revierverteidigung, sondern laufen ahnungslos überall herum; sooft sie dabei in fremde Reviere geraten, werden sie immer gleich verjagt. Trotz der Häufigkeit solcher bisweilen äußerst übler Erfahrungen lernen sie nichts, so daß der Beobachter sie für unglaublich dumm zu halten geneigt ist. Sowie sie aber geschlechtsreif werden, beginnen sie auch schon achtzugeben. Indem sie sich fortan die Orte ihrer Niederlagen merken, lernen sie die Reviergrenzen kennen: binnen einer Woche hört jedes Grenzüberschreiten auf. Zwei Jungmännchen erlebten binnen einer Woche ihre erste Begattung, verteidigten erstmals ihre eignen und vermieden erstmals fremde Reviere (TINBERGEN, 1942).
Andere mehr oder weniger ähnliche Erscheinungen hat LORENZ (1935) beschrieben. Junge Graugänse folgen sehr bald nach dem Schlüpfen ihren Eltern. Hält man aber während des Schlüpfens die Eltern fern oder erbrütet die Jungen im Brutschrank, so folgen sie dem Lebewesen, das sie als erstes zu sehen bekamen, sei es ein anderer Vogel oder gar der Mensch. Sind sie dem Adoptivelter erst einmal gefolgt, so lassen sie sich nicht wieder dazu bringen, einer Graugans zu folgen, auch nicht den eignen Eltern. Dieser Lernakt glückt „auf den ersten Blick“, er bedarf höchstens einer Minute. LORENZ hat es Prägung genannt und hält sie für irreversibel. Obwohl einige Autoren die grundsätzliche Besonderheit des Prägungsvorgangs bezweifeln und glauben, er unterscheide sich von anderen Lernvorgängen nur graduell, so haben wir es hier gewiß mit einer extremen zeitlichen Beschränkung zu tun. Noch kürzere sensible Perioden sind wohl auch in der Entwicklungsphysiologie kaum bekannt.